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植物幹細胞 {{ PLANT STEM CELL }}

又稱作植物癒傷組織 {{ Callus }}

 

癒傷組織的形成(Callus)

植物體具有分化活性的細胞僅限於莖頂或根尖分生組織周圍特定區域,由莖頂而下或由根尖而上,細胞分裂活性逐漸減少終至停止,分裂出的新細胞則開始進行分化。若調節細胞分裂轉變成細胞分化的方式遭受干擾,則細胞將不斷分裂,而不分化的現象因素很多,如遺傳性腫瘤、病毒引起。

此外,受傷可使植物細胞產生腫瘤:在傷口部位首先形成癒傷組織(callus)是傷害後常有的現象,接著腫瘤由癒傷組織中長出。其區別為癒傷組織的細胞呈平周分裂,而腫瘤細胞的分裂則無方向性。

癒傷組織(callus或wound tissue)由薄壁細胞構成,它可以在根或莖受傷的表面上(或下)快速形成,callus可能由韌皮部、皮層或髓(rays)處的薄壁細胞分裂形成,但主要還是由形成層產生。這群薄壁細胞的最外層細胞可能木栓化或在外面形成一圈周皮(periderm),在這層保護組織的下面會有一個新的形成層來形成新的維管束組織。

生長季開始時,癒傷組織也會在因修剪而產生的傷口周圍產生,由於形成層在傷口周圍未受傷的區域不斷形成次生木質部,這些新形成細胞的癒合,最終將造成傷口被完全覆蓋,且覆蓋的部分亦將持續加厚。假如形成層在生長季時受傷,如果傷口有受到立即的保護防止它變乾,那麼在形成層之下未成熟的木質部將形成新的形成層,在這種情形下,癒傷組織的主要細胞是來自於增殖的射髓細胞。因此,有時在環狀剝皮的實驗中,仍然很難防止新形成層的產生,因為其下的未成熟木質部細胞會製造癒傷組織,而它會形成新的形成層。

許多學者認為這種形成層再生的作用是由於現存形成層的荷爾蒙刺激,然而,在原來的形成層和年輕的木質部被移去的情況下,傷口周圍的癒傷組織仍然可能產生新的形成層,也就是說,即使沒有外加的荷爾蒙(由完整的形成層而來),仍然會刺激維管束形成層及木栓形成層的產生,這種刺激可能是由某種癒傷組織間的梯度(營養的或荷爾蒙的)造成,而且決定將形成適當分生組織的細胞層厚度。

雖然對植物培養條件的探討很多,但就植株分化的機制而言,培養基中添加的物質如何影響植株再分化的發生,細胞或組織中物質含量或代謝的變化是否為植株再分化的重要決定因子,並沒有十分充分的實驗來證明。比較有系統的研究是1970-80年代Thorpe領導的研究室曾以菸草癒合組織為材料,探討於分化階段組織的呼吸作用、水勢、滲透壓調節、外加荷爾蒙、細胞內細微構造、碳水化合物種類、代謝及相關酵素活性的表現等,推測組織在分化初期,需要大量的能量及適當的滲透壓調節下,以促使細胞再分化的發生。近來則有學者發現組織再分化時期,有某些特殊蛋白質表現,推測其可能參與細胞代謝的功能。但是整體上,有關的研究仍十分缺乏,有待進一步深入的研究。

資料來源摘自  國立臺灣大學科學教育發展中心 版權所有 © 2014 NTUCASE All Rights Reserved.

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